ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Тепло. Без определенной суммы тепла растения не могут нормально развиваться. По отношению к теплу растения можно разделить на обитателей тропического, субтропического, умеренного и холодного климатов. Однако даже в пределах какой-либо одной климатической зоны растения оказываются то более теплолюбивыми и развиваются в наиболее теплых местах, то довольствуются меньшим количеством тепла и растут успешно в умеренно теплых районах или даже в умеренно холодных. Вместе с тем одни и те же виды растений существуют при широкой амплитуде температуры, например сосна обыкновенная способна расти на севере своего ареала при очень низких температурах, а на юге переносит жару в 40—50° при крайне ограниченном водоснабжении.

Каждый вид древесного растения приспособлен к перенесению как очень низких, так и очень высоких температур. Защитными средствами от низких зимних температур являются покровные почечные чешуи, накопление в растении Сахаров, обезвоживание клеточного сока и т. д. Однако известно, что как низкие, так и высокие температуры нередко причиняют растениям вред. Так, поздние весенние заморозки повреждают молодые побеги растений, всходы многих «зябких» растений, цветки и листья, завязи плодов, а ранними осенними заморозками побиваются неодревесневшие побеги текущего года. Высокие же температуры воздуха вызывают ожоги шейки корня всходов древесных растений, хвои у теневыносливых пород — ели, пихты и др.

Низкие температуры почвы замедляют поступление влаги в растение через корневую систему и рост корневых систем. Высокие температуры воздуха при недостатке влаги способствуют увяданию растений.

Вода. Без достаточного количества влаги в почве и определенной влажности воздуха невозможно нормальное развитие растений. Однако потребность растений в воде так же различна, как и в тепле. Одни виды растений — гигрофиты требуют очень много воды. Это обитатели сырых и избыточно увлажненных мест. Представителем этой группы растений может быть ольха черная, растущая обычно на так называемых трясинах.

Далее идет обширная группа растений, приуроченных к достаточно увлажненным местообитаниям. Растения этой группы называются мезофитами. К мезофитам относятся многие наши породы: ель, пихта, кедр, лиственница, береза бородавчатая, дуб, клен остролистный, липа мелколистная, осина, вяз и ильм, рябина, яблоня, лещина обыкновенная и многие другие.

Обитатели более сухих или недостаточно увлажненных местообитаний называются ксерофитами. Они преобладают в степной и пустынной зонах, а в лесостепной и лесной зонах приурочены к наиболее сухим местообитаниям: склонам холмов, песчаным буграм, каменистым склонам южных экспозиций и т. д. К числу ксерофитов относится и такая порода, как сосна обыкновенная, растущая обычно в достаточно или даже избыточно увлажненных местообитаниях. Настоящими ксерофитами являются многие можжевельники Средней Азии, Кавказа и Крыма, саксаул, лох, джузгун, фисташка и др.

Растения сфагновых болот называют оксилофитами. Многие представители этой группы растений — карликовая береза, багульник, кассандра, андромеда, клюква и др. — вследствие нарастания сфагнового мха и погружения их побегов в моховую толщу способны образовывать придаточные корни. Сосна, растущая на сфагновых болотах, также относится к оксилофитам (выше она была отнесена к группе мезофитов и ксерофитов). Наличие у большинства болотных растений микоризы дает им возможность получать азотистые соединения.

Свет. Без света невозможен фотосинтез. Потребность в свете у разных видов растений неодинакова. Одни виды растений требуют много света и при недостатке его развиваются плохо. Растения, развивающиеся только при полном освещении, называются светолюбивыми. Среди наших древесных пород на первом месте по светолюбию стоят лиственница, береза бородавчатая, сосна обыкновенная и др. В лесоводственной литературе, а также в ботанической приводятся шкалы светолюбия, показывающие, какое место занимает та или иная порода по требовательности к свету.

Некоторые древесные породы менее требовательны к световому довольствию; процессы ассимиляции у них протекают при меньшей освещенности. Под пологом таких пород значительно лучше выживает подрост. Такие породы принято считать умеренно теневыносливыми, или теневыносливыми. К ним относятся все темнохвойные породы: пихта, ель, кедр, тис, а также бук, граб, липа и др. Дуб, ясень, клен, ильм, рябина, яблоня, груша и многие другие занимают промежуточное место.

В соответствии с требованием растения к свету развит и ассимиляционный аппарат. Некоторые древесные породы развивают листву светового типа, другие, теневого. При этом надо иметь в виду, что одно и то же дерево в разных частях кроны может иметь листья либо световые, либо теневые.

Не следует забывать, что в разные периоды жизни потребность растения к свету различна. Так, всходы многих древесных пород, а также и их подрост менее требовательны к свету, чем более взрослые растения, и часто нуждаются в затенении. В южных засушливых районах произрастания сосны обыкновенной ее всходы выживают лишь в конусе полуденной тени крон материнских деревьев и совершенно погибают на открытых солнечных местах. С возрастом растение становится более светолюбивым, или, вернее, более требовательным к свету.

Зная потребность древесных растений в свете, можно искусственно регулировать их световое довольствие путем рубок ухода в насаждениях, направления рядков по странам света при создании культур и, таким образом, регулировать жизнь леса.

Воздух. Важными факторами среды являются состав воздуха и ветер. Без кислорода и углекислого газа невозможно нормальное развитие растения — фотосинтез и дыхание растения. Транспирация, перенос пыльцы, распространение семян, формирование кроны и строение корневой системы в значительной мере зависят от действия ветра.

Некоторые лесоводственные мероприятия, например направление рубки, оставление обсеменителей и др., проводятся с учетом господствующих ветров, их силы и воздействия на отдельные лесные породы. Ветровал и бурелом очень часто являются результатом не только поверхностной корневой системы, хрупкости и гнили древесины ствола, но главным образом действия ветра. Особенно опасен ветер во время пожара. Для уменьшения силы ветра создают ветроупорные опушки, выращивают многоярусные насаждения.

Почвенно-грунтовые условия. По своим физическим, химическим и биотическим свойствам почвы весьма различны и дают различный растительный эффект. Потребность отдельных ВРЩОВ древесных растений в тех или иных элементах почвенной среды также различна. Одни виды растений успешно растут на свежих песчаных и супесчаных среднеплодородных почвах, другие довольствуются сухими и бедными песчаными почвами, третьи предпочитают суглинистые и глинистые дренированные или серые лесные почвы. Некоторые виды древесных растений (сосна крымская, бук восточный, ясень, берест и др.) чувствительны к содержанию извести в почве или иных химических элементов и при их отсутствии растут плохо или, наоборот, при наличии таких элементов в почве вовсе не растут. Другие виды древесных растений успешно растут на кислых почвах, а часть — на нейтральных или даже слабощелочных. Поэтому лесовод должен постоянно учитывать требовательность древесных растений к почвенному плодородию, механическому составу почвы, ее влажности, кислотности и другим свойствам. По требовательности к почвенному плодородию древесные растения можно разделить на три основные группы:

1) растения олиготрофные (сосна обыкновенная, береза, можжевельник и др.), довольствующиеся сравнительно малоплодородными почвами;

2) растения мезотрофные (дуб черешчатый и скальный, липа, осина, рябина, ель обыкновенная и сибирская, лиственница, сосна веймутова и др.), растущие на почвах среднего плодородия;

3) растения эутрофные (ясень, бук, граб, клен остролистный, клен явор, вяз и ильм, орех грецкий, пихта и др.), требующие более богатых почв по сравнению с предыдущей группой.

Некоторые виды древесных растений (саксаул, тамарикс и др.) могут расти на засоленных почвах. Их называют галофитами. Растения, приуроченные к сухим песчаным почвам, называют псаммофитами.

Рельеф местности. Наибольшее значение рельефа проявляется в горных местностях, где создаются резко несхожие условия для развития древесной растительности даже на незначительных площадях.

Под влиянием рельефа формируются разные почвы, создается различный водный режим, на каждом склоне формируется свой микро- и макроклимат, а отсюда и разное развитие растительности.

Обычно древесная растительность горных местообитаний распределяется по высотным поясам. Так, на Кавказе, в Крыму или в Карпатах в нижнем горном лесном поясе на определенной высоте формируются насаждения из более теплолюбивых видов, например дуба и его спутников. Выше пояса дубовых лесов идет пояс буковых лесов, а над ним — пояс темнохвойных лесов из пихты и ели. Это не значит, что в каждом из названных, лесных поясов растут только те породы, которые определяют растительность того или иного пояса. В каждом поясе могут участвовать в какой-то мере породы следующего за ним пояса. Так, в поясе дубрав может принимать участие бук, а в поясе бука — дуб из нижнего пояса и ель, пихта из верхнего, но в определенных для них условиях.

В пределах же пояса распределение древесных растений связано в сильной степени с экспозицией и крутизной склонов. Склоны южных румбов обычно заняты более теплолюбивыми, засухоустойчивыми и жаростойкими породами, например дубом, сосной и др. Более холодные и влажные склоны северных румбов, а также ущелья лучше подходят для бука, ели и пихты.

Значения рельефа сказывается не только в гористых местностях, но и на равнинно-холмистых и овражно-балочных местоположениях, где более теплолюбивые и ксерофитные растения поселяются на буграх и склонах южных румбов. Склоны северных направлений заняты более влаголюбивой растительностью.

Животный мир. Любая растительность, в том числе древесная, тесно взаимодействует с животным миром. Роль животных в развитии растительности очень велика и может быть в одних случаях положительна, в других — отрицательна. Примером положительного влияния животного мира может служить большая группа насекомых, обеспечивающих перекрестное опыление многих видов древесных растений и тем самым способствующих обильному плодоношению и возобновлению леса.

Отрицательна роль другой обширной группы насекомых — опасных вредителей леса (шелкопряды, короеды, лубоеды, хрущи, совки, пяденицы, листовертки и др.), опустошающих иногда тысячи и десятки тысяч гектаров леса.

Весьма положительна роль большинства представителей орнитофауны. Многие птицы (кукушка, поползень, синица, дятел и др.) являются неутомимыми истребителями вредных насекомых, в первую очередь прожорливых гусениц и взрослых насекомых. Такие птицы, как кедровка, сойка, дрозды и др., являются также активными распространителями лесных семян и плодов. Очень часто мы целиком обязаны птицам появлению на гарях и обширных вырубках, горных склонах всходов важных для лесного хозяйства древесных пород и постепенного возобновления лесных пустошей. При этом надо помнить, что эти «сеятели лесных семян» являются серьезными потребителями их, и в малоурожайные годы они могут ничего «не посеять», а использовать весь урожай себе в пищу.

Помимо птиц, распространителями лесных семян и плодов являются мелкие млекопитающие: белка, бурундук, соболь, мышевидные грызуны и др. Однако они сами весьма охотно питаются лесными семенами и львиную долю семян поедают. При сильном размножении мышевидные грызуны могут причинить лесу ощутимый вред, особенно в дубравах. Полезную роль в борьбе с мышевидными грызунами оказывают канюк, кобчик, пустельга, совы и др.

Некоторый вред древесным растениям причиняют птицы, питающиеся почками и сережками в зимнее и весеннее время, когда других кормов в лесу мало или нет вовсе. Значительно больший вред лесу наносят крупные млекопитающие, которые питаются побегами молодых древесных растений, обгладывают кору и ломают вершинные побеги. В этом отношении лось занимает первое место. Ограничение охоты на лосей способствовало сильному росту поголовья этих великанов русских лесов. В настоящее время в ряде мест их стало так много, что причиняемый ими вред лесному хозяйству становится весьма ощутимым. Особенно сильно повреждаются сосновые культуры и естественные молодняки сосны на вырубках и гарях. Очень сильно страдает от лосей ель, дуб и сосна. Некоторый вред причиняют древесным растениям и другие обитатели леса: косули, зайцы и т. д. В меньшей мере вредят лесу роющие животные (кабан, барсук и др.), взрыхляющие лесную подстилку и поедающие вредных насекомых и мышевидных грызунов. Перерытая лесная подстилка и почва становятся хорошим ложем для лесных семян. Правда, значительная часть семян, особенно желудей, каштанов, орехов, многих плодовых — яблони, груши и др., становятся добычей кабанов, но какая-то часть семян и плодов сохраняется и даже заделывается в почву, что способствует успешному их прорастанию и возникновению подроста.

Большой вред лесным породам причиняет плохо организованная пастьба скота, особенно в лесах горных районов. Из литературы известно, что нерегулируемая пастьба скота приводила к исчезновению леса на обширных площадях, развитию эрозии горных склонов, ухудшению водного режима рек и многим другим неприятным явлениям. Очень вредят лесу козы и овцы, поэтому доступ их в лес должен быть сильно ограничен. Общий вред от пастьбы — вытаптывание, обкусывание, обдирание коры подроста древесных пород, уплотнение почвы. Нельзя, конечно, отрицать и некоторой полезности пастьбы скота в лесу. Поранение лесной почвы и разрыхление подстилки, уничтожение дернины и сорняков, втаптывание семян в разрыхленную почву (заделка семян), создание при прогоне скота противопожарных дорог и троп можно отнести к положительным факторам.

Растительный мир как экологический фактор. Влияние растений друг на друга и на среду многогранно. Многочисленные древесные и кустарниковые породы наших лесов очень часто мирно уживаются вместе и образуют устойчивые растительные сообщества. Однако известны случаи, когда одни породы вытесняют другие, происходит смена древесных пород, например сосна и дуб сменяются елью, дуб — осиной, бук — грабом и т. д. Общеизвестны межвидовые конкурентные отношения и борьба за свет, влагу, питательные вещества почвы и т. д.

Лесовод должен в своей практической деятельности всегда учитывать межвидовые отношения лесных пород. Однако нельзя забывать, что и в чистом насаждении как в надземной, так и в подземной сферах проявляются определенные взаимоотношения между элементами насаждения. Верхний полог насаждения задерживает значительную часть солнечных лучей, и растениям нижних ярусов — подлеску, подросту и живому напочвенному покрову — приходится довольствоваться лишь небольшой долей света, проникающего под кроны древостоя. Этого света в некоторых случаях бывает так мало, что самосев или подрост основной и главной породы едва способен ассимилировать, развивается плохо и вскоре отмирает. Не доходит до нижних ярусов и часть атмосферных осадков, задерживаемых кронами деревьев и испаряющихся в атмосферу. Вместе с тем верхний ярус защищает, растения нижних ярусов от неблагоприятных факторов внешней среды: заморозков, солнцепека, иссушающих или холодных ветров, града и т. д.

Не остаются без воздействия друг на друга и подземные органы — корневые системы насаждения. Активные корни, располагаясь в верхнем, наиболее плодородном слое почвы, конкурируют между собою за влагу и питательные вещества почвы.