ИММУНИТЕТ

Расстановка ударений: ИММУНИТЕ`Т

ИММУНИТЕТ растений к инфекционным болезням (от лат. immunitas — освобождение от чего-либо), полная, или абсолютная, невосприимчивость растений к инфекционным болезням при наличии контакта с возбудителями данных болезней и необходимых для заражения условий. Абсолютный И. обусловливается биол. несоответствием растения и патогена, неспособностью патогена внедряться в растение или развиваться в нём. Наряду с полной невосприимчивостью к одним болезням растение может проявлять относительную устойчивость (или, соответственно, относительную восприимчивость растения) к др. болезням. Часто понятия «И.» и «устойчивость» трактуют и употребляют как синонимы.

И. неспецифический, или видовой, — это И. определ. видов растений по отношению к патогенам, к-рые вообще не поражают растения этих видов. И. специфический, или сортовой, — это И. определ. сортов или форм к.-л. вида растений по отношению к патогенам, к-рые могут поражать другие сорта или формы данного вида растений. Древесным растениям свойственны проявления гл. обр. неспецифич. И. Напр., хвойные породы абсолютно невосприимчивы к мучнистой росе, лиственные — к шютте; ель обладает И. к ржавчине побегов, сосна — к ржавчине шишек; берёза иммунна к голландской болезни, дуб — к чёрной пятнистости листьев и т. д.

И. врождённый, или естественный, — это И. к болезни, передающийся по наследству. Он формируется в процессе длит, совместной (сопряжённой) эволюции растения и патогена и почти не изменяется под влиянием внеш. среды. Защитные свойства растений, являющиеся факторами врождённого И., контролируются генами устойчивости. Сложное генетич. взаимодействие в системе «паразит — хозяин», сложившееся в результате совместной эволюции партнёров, обеспечивает их выживание и равновесие в природе. Врождённый И. растений бывает пассивным и активным.

Пассивный И., или аксения, — это свойство растения пассивно препятствовать заражению или развитию патогена в растении, проявляющееся независимо от угрозы заражения. Пассивный И. может быть обусловлен особенностями формы и строения растений, их физиол. и функциональными особенностями, наличием в клеточном соке определённых химич. в-в, т. е. свойствами, присущими растениям данного вида и не являющимися их защитными реакциями в ответ на нападение патогена. Различают ана-томо-морфологич. и физиолого-био-химич. факторы пассивного И.

К анатомо-морфологич. факторам, имеющим важное значение в естеств. И. древесных пород, относятся в осн. свoйствa растений, препятствующие заражению и распространению патогена внутри растения (т. н. структурный И.). Напр., восковой налёт и густое опушение на листьях, хвое, плодах обеспечивают их несмачиваемость и создают неблагоприятные условия для прорастания спор грибов и заражения растений; сизые («голубые») формы ели, хвоя к-рых покрыта восковым налётом, как правило, более устойчивы к шютте и ржавчине. Для патогенов, проникающих в растение через неповреждённые покровы, важное значение имеет толщина кутику-лярного слоя. Напр., у одного из сильно поражаемых ржавчиной видов барбариса (В. dictyophylla) она равна 0,82 мкм, а у иммунного вида В. thunbergii — 1,57 мкм. Наличием такого «механич. барьера» объясняется также устойчивость к мучнистой росе старых листьев и одревесневших побегов. Для патогенов, проникающих в растение через устьица, непреодолимой преградой может быть слишком узкая устьичная щель, а для патогенов, внедряющихся через цветки, — закрытый тип цветения. Деревья с раскидистой, рыхлой кроной меньше поражаются болезнями, т. к. такие кроны пропускают прямые солнечные лучи, в них не задерживается влага и т. о. создаются условия, неблагоприятные для сохранения и прорастания спор. Факторами пассивного И. могут быть анатомич. и физико-механич. свойства внутр. тканей растений: мощная склеренхима, препятствующая распространению и нормальному развитию патогена в растении, более плотная паренхимная ткань и т. п. Напр., в очагах корневой губки сосны с большей толщиной годичных слоев и стенок трахеид проявляют наибольшую устойчивость к болезни.

К физиолого-биохимич. факторам пассивного И. относятся нек-рые особенности обмена в-в растения, соотношение процессов синтеза и гидролиза, наличие в тканях растений химич. соединений, выполняющих защитную роль, отсутствие необходимых для патогена элементов питания или физиологически активных в-в и др. Так, устойчивость растений к некротрофным патогенам (напр., нек-рых форм ильмовых пород — к голландской болезни) определяется высоким содержанием углеводов и белков в тканях растения, устойчивость к узкоспециализиров. биотро-фам — качественным составом этих в-в. Устойчивость растений к инфекц. болезням может быть связана с высоким содержанием в тканях высокотоксичных продуктов распада белков (аммиака, мочевины), наличием или отсутствием определ. аминокислот (токсичных для патогена или, наоборот, необходимых для его жизнедеятельности). И. может обусловливаться также содержанием в клеточном соке фенольных соединений, гликозидов, алкалоидов, эфирных масел, дубильных в-в, пигментов, смол, терпенов и др. Нек-рые из них сами по себе токсичны для патогенов и служат своеобразным химич. барьером, препятствующим заражению, другие выполняют более сложную защитную роль, участвуя в биохимич. реакциях клетки, ведущих к синтезу токсичных для патогена соединений. Напр., содержание в древесине фенольных в-в (в частности, резорцина) считается одним из факторов устойчивости сосны к корневой губке. Антибиотич. в-ва растений (фитонциды) обусловливают неспецифич. И. в осн. против сапротрофных микроорганизмов, сдерживая процесс их приспособления к обмену в-в растений. В нек-рых случаях они могут повысить устойчивость растений к факультативным паразитам, но по сравнению с др. факторами их значение невелико.

Важную роль в И. растений к определ. болезням играют нек-рые физи-ко-химич. показатели растит, клеток (проницаемость цитоплазматич. мембран, осмотич. давление, величина рН и др.), а также отд. функциональные особенности растений, напр, неблагоприятный для патогена суточный ритм устьичных движений, характер прорастания семян, интенсивное образование каллюса в местах ранений ствола и др.

Активный И. — это способность растения активно противостоять патогену, проявляющаяся только в случае нападения паразита на растение. Проявления активного И. носят характер специфич. (антиинфекц. и ан-титоксич.) защитных реакций растения в ответ на заражение.

Антиинфекц. защитные реакции направлены непосредственно против патогена, препятствуют его распространению в растении, подавляют развитие, приводят к локализации и гибели. Такова реакция сверхчувствительности (чаще всего проявляется при заражении листьев высокоспеци-ализир. облигатными паразитами — гл. обр. ржавчинными и мучнисторо-сяными грибами и вирусами), суть к-рой заключается в повышенной чувствительности растений, устойчивых к заболеванию, выражающейся в быстром отмирании растит, клеток в местах внедрения патогена. В результате некрогенной реакции паразит локализуется в мёртвой зоне и, лишившись питания, погибает. Внешне эта реакция выражается в образовании на листьях мелких не-кротич. пятен (точечных некрозов), не влияющих на работу ассимиляционного аппарата. К антиинфекц. защитным реакциям относят и фагоцитоз — внутриклеточное переваривание патогенных микроорганизмов (у древесных растений наиболее ярко проявляется при развитии эндотрофной микоризы). При внедрении гиф гриба-микоризообразователя в живые клетки паренхимы коры в их цитоплазме возникают защитные реакции, в результате к-рых гифы микоризного гриба перевариваются клеткой или утрачивают способность к росту. Благодаря фагоцитозу развитие гриба в корнях растения-хозяина поддерживается на уровне симбиоза.

Антитоксич. защитные реакции направлены гл. обр. на обезвреживание ферментов, токсинов и др. вредных для растения продуктов жизнедеятельности патогена. К реакциям этого типа относят образование фитоалекси-нов (липидоподобных антибиотич. в-в, задерживающих рост патогенов и подавляющих процесс синтеза ими ферментов и токсинов), перестройку и активизацию ферментных систем (напр., окислительной, деятельность к-рой направляется на подавление синтеза или инактивацию гидролитич. ферментов патогена, нейтрализацию его токсинов и синтез в-в, необходимых для восстановления разрушенных возбудителем болезни клеточных структур и тканей, нормализацию физиол. процессов), возникновение механич. барьеров из пробковой ткани, задерживающих распространение патогена и его токсинов, вплоть до вытеснения из растения вместе с поражённой тканью (напр., образование в корнях деревьев, заражённых опёнком, вторичной перидермы, препятствующей распространению токсинов гриба в вышележащие части дерева, а также возникновение т. н. дырчатых пятнистостей листьев).

В большинстве случаев врождённый И. растений к инфекц. болезням обусловливается не отд. особенностями или свойствами организма, а комплексами взаимосвязанных защитных механизмов, вступающих в действие на определ. этапах патологич. процесса.

И. приобретённый, или искусственный, — это И. к болезни, приобретаемый растением в процессе его индивидуального развития. Он не передаётся по наследству и может ослабевать или усиливаться при изменении условий внеш. среды. Приобретённый И., появляющийся в результате перенесённой болезни, наз. инфекционным, возникающий под влиянием определ. внеш. факторов или создаваемый методами иммунизации растений — неинфекционным.

Гойман Э., Инфекционные болезни растений, пер. с нем., М., 1954; Вавилов Н. И., Проблемы иммунитета культурных растений, в кн.: Избранные труды, т. 4, Л., 1964; ВердеревскийД. Д., Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинёв, 1968; Ван дер Планк Я. Е., Устойчивость растений к болезням, пер. с англ., М., 1972; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 3 изд., М., 1973; Методы фитопатологии, пер. с англ., М., 1974; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Аксенова В. А., Биохимия и физиология иммунитета растений, 3 изд., М., 1975; Попкова К. В., Учение об иммунитете растений, М., 1979.

Источники:

1. Лесная энциклопедия: В 2-х т./Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1985.-563 с., ил.