МИКОРИЗА

Расстановка ударений: МИКОРИ`ЗА

МИКОРИЗА (от греч. mykes — гриб и rhiza — корень), грибокорень, совокупность окончаний корней высших растений и мицелия гриба, находящихся в симбиозе. М. была открыта и впервые описана в 1879 рус. ботаником Ф. М. Каменским. Термин «М.» предложен нем. учёным А. Б. Франком.

М. известна у большинства многолетних растений разл. экологич. групп, за исключением водных. У однолетних растений встречается сравнительно редко. Большинство древесных пород образует М. с разл. видами базидиальных грибов: гименомицетов и гастеромицетов. Иногда аскомицеты (напр., виды родов Tuber, Elaphomyces и др.) и зигомицеты (виды рода Endogone) также вступают в микоризный симбиоз с древесными растениями: дубом, буком, яблоней и др. Различают неск. типов М.

При эндотрофной М. мицелий гриба развивается в межклетниках и клетках коровой паренхимы корня, почти не выходя из него наружу. В клетках образуются скопления гиф, к-рые частично перевариваются растением. Внеш. вид корней не изменяется. Имеются нормально развитые корневые волоски. Наиболее типично эндотрофная М. выражена у орхидных и вересковых.

При эктотрофной М. вокруг сосущих корней образуется плотный чехол из переплетённых гиф гриба. Корневые волоски отсутствуют. Их заменяют многочисл. свободные гифы, к-рые отходят от наружних слоев чехла в окружающую почву. При этом типе М. мицелий, проникающий внутрь корня, распространяется только в межклетниках первичной коры и не заходит в глубжележащие ткани. Эктотрофная М. свойственна в осн. древесным растениям. В её формировании участвуют гл. обр. грибы порядка агариковых.

При экто-эндотрофной М. окончания корней также покрыты мицелиальным чехлом, от к-рого в почву отходят гифы, но мицелий обильно разрастается как в межклетниках первичной коры, так и в коровой паренхиме корня. В полостях клеток, остающихся живыми, гриб образует клубки гиф и древовидные разветвления (арбускулы), а в межклетниках — пузыревидные вздутия (везикулы). По мере увеличения массы внутриклеточного мицелия он частично переваривается. Экто-эндотрофная М. наиболее характерна для большинства древесных пород и встречается чаще, особенно на богатых гумусом лесных почвах. Её образуют в осн. шляпочные грибы порядка агариковых (белый, подберёзовик, подосиновик, маслёнок, рыжик, груздь, сыроежка, мухомор и др.). Многие из них — облигатные мико-ризообразователи и вне симбиоза с деревьями не дают плодовых тел (поэтому попытки их искусств, разведения пока безуспешны). Мицелий этих грибов может расти в почве и без М. В таёжной зоне Европ. части СССР на древесных породах выявлено более 200 видов микоризообразующих грибов.

Степень специализации по отношению к растениям у разл. микоризообразующих грибов неодинакова. Так, белый гриб образует М. с берёзой, осиной, дубом, буком, грабом, елью, сосной и др. древесными породами. Со многими лиственными и хвойными деревьями образует М. мухомор, с различными хвойными — рыжик. В то же время сосна, ель, бук, берёза, лещина, липа и др. растения способны вступать в симбиоз со многими грибами (напр., сосна — с неск. десятками видов). Подберёзовик и подосиновик, наоборот, связаны гл. обр. с берёзой и осиной, разные виды маслёнка — с определёнными хвойными породами. Узкая специализация характерна для грибов, образующих эндотрофную М. орхидных и вересковых.

В результате развития М. сосущие окончания корней видоизменяются, часто сильнее ветвятся, благодаря чему увеличивается их поглощающая поверхность. По форме различают простые, клубневидные, чётковидные, извилистые, вильчатые, коралловидные, кистеобразные, гроздевидные М., по характеру поверхности — гладкие, волосистые, щетинистые, по цвету — белые, серые, кремовые, жёлтые, розово-красные, лиловые, оливковые, бурые, чёрные и пр.

Взаимоотношения между высшим растением и грибом, образующими М., сложны и многообразны. При эктотрофной и экто-эндотрофной М. древесных пород они в осн. сводятся к следующему: гриб-симбионт получает от растения безазотистые органич. в-ва (гл. обр. углеводы), жизненно важные аминокислоты, нек-рые витамины, ростовые и др. в-ва, снабжая, в свою очередь, растение водой и элементами минер, питания (фосфором, азотом, калием), т. к. обладает способностью переводить труднодоступные для растений соединения в растворимую форму и поглощать их с помощью свободных гиф из почвы и органич. остатков. Наблюдаемое при экто-эндотрофной М. внутриклеточное переваривание мицелия (по типу фагоцитоза) даёт растению дополнит, питание, а также обеспечивает «мутуалистический симбиоз», т. е. взаимовыгодное равновесие в отношениях партнёров, исключающее проникновение гриба в более глубокие слои коры, камбий и древесину и его переход к паразитизму за счёт растения-хозяина. На характер взаимоотношений между партнёрами, образующими М., могут влиять условия окружающей среды. Напр., при определённых изменениях экологич. факторов возможно превращение эктотрофной М. в эндотрофную.

Свойство высших растений осуществлять питание при участии грибов-микоризообразователей наз. микотрофностью. Высшая степень микотрофности, при к-рой растение получает от гриба все питат. в-ва, включая углерод, характерна для бесхлорофилльных вересковых (напр., подъельника) и нек-рых орхидных. Для растений этих семейств эндотрофная М. обязательна: без заражения микоризным грибом прорастание семян или дальнейшее нормальное развитие проростков невозможно. Для растений других семейств, образующих эндотрофную М., её наличие не является строго обязательным. Степень микотрофности разл. древесных пород неодинакова. Напр., сосна, ель, лиственница, пихта, дуб, бук успешно развиваются только при наличии М. Берёза, тополь, осина, боярышник, бузина и ряд др. пород удовлетворительно растут как с М., так и без неё, хотя в лесных условиях обычно образуют М. Ясень, бересклет и нек-рые др. деревья и кустарники, как правило, М. не образуют.

Для древесных растений, образующих М., симбиоз с грибами исключительно важен: М. способствует более полному использованию растением питат. в-в почвы, интенсифицирует биохимич. реакции и физиол. процессы, повышает содержание сахаров и свободных аминокислот, улучшает рост и ускоряет развитие растений. Особо важное значение М. имеет в засушливых р-нах: благодаря огромной всасывающей поверхности почвенного мицелия гриба-симбионта и его выносливости к высокому осмотич. давлению, растения, имеющие М., лучше снабжаются водой и легче переносят засуху. Кроме того, корешки с М. функционируют дольше, чем без М.

М. играет определённую роль в защите растения от патогенов. Защитные функции М. обусловливаются мн. факторами. Наружный чехол и сеть гиф в перидерме служат механич. барьером, предохраняющим нежные ткани сосущих корней от заражения патогенами и воздействия неблагоприятных абиотич. факторов. Напр., сеянцы сосны, имеющие М., более устойчивы к инфекц. полеганию всходов и корневой губке (поэтому для профилактики этих болезней рекомендуют проводить микоризацию почвы питомников и лесокультурных площадей). Нек-рые микоризообразующие грибы проявляют антагонизм по отношению к корневой губке, возбудителям полегания всходов и др. патогенам, выделяя антибиотики, препятствующие их проникновению в корни. Используя выделяемые корнями растений углеводы и др. в-ва, привлекающие почвенных патогенов, микоризные грибы уменьшают опасность заражения ими корней. Они могут также стимулировать синтез растением фитоалексинов, к-рые ограничивают распространение в тканях корней самих микоризообразующих грибов, поддерживая взаимоотношения партнёров на оптимальном уровне.

Иногда встречаются т. н. псевдомикоризы, или ложные М., к-рые образуются в результате перехода грибов-симбионтов к паразитированию на корнях. Псевдомикориза может сформироваться при неблагоприятных для древесных растений условиях, в частности при отсутствии в почве нормальных микоризообразователей; тогда их место занимают патогенные паразитич. грибы. Под перитрофной М. обычно понимают комплекс микроорганизмов ризосферы, к-рые заселяют поверхность корней (ризоплан) или непосредственно окружающую их почву, но в ткани корня не проникают. Они привлекаются и, очевидно, питаются выделениями корней, оказывая, в свою очередь, положит, влияние на рост и развитие высших растений. Перитрофная М. играет роль «первой линии обороны» в защите корней от патогенов. Так, устойчивость растений к корневым гнилям часто обусловливается антибиотич. активностью микрофлоры ризосферы, напр. грибов рода Trichoderma.

(Шемаханова Н. М., Микотрофия древесных пород, М., 1962; Микориза растений. (Сборник), М., 1963; Лобанов Н. В., Микотрофность древесных растений, 2 изд., М., 1971; Шубин В. И., Микотрофность древесных пород, её значение при разведении леса в таёжной зоне, Л., 1973; Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. [Сб. статей], Петрозаводск, 1980; Ecto-mycorrhizae. Their ecology and physiology, N. Y., 1973.)

Источники:

1. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1986.-631 с., ил.